فصل اول
مقدمه و کليات
فصل اول : مقدمه
1-1- اهميت و خواص حبوبات
حبوبات يکي از مهم ترين منابع گياهي غني از پروتئين و دومين منبع مهم غذايي انسان به شمار مي روند و نقش بسيار مؤثري در کنار غلات در تغذيه انسان داشته و در کشورهايي که از نظر کمي و کيفي در فقر غذايي هستند حبوبات اهميت ويژه اي داشته و جزء اصلي رژيم غذايي مردم فقير جهان محسوب مي شوند. ميزان انرژي در حبوبات معادل غلات بوده و از نظر اسيدهاي آمينه (به خصوص لايسين) غني هستند ، با توجه به داشتن ريشه هاي عميق، لگوم ها علاوه بر تحمل شرايط خشکي که جهت کشت در مناطق خشک توصيه مي شود از توانايي تثبيت نيتروژن نيز برخوردار هستند که موجب بهبود حاصلخيزي خاک اعم از خواص فيزيکي، شيميايي و زيستي شده و نقش مهمي را در پايداري نظام کشاورزي ايفا مي کنند، به همين خاطر حبوبات در تنوع زراعي جايگاه خاصي داشته و دامنه سازگاري وسيعي دارند. در عرض هاي جغرافيايي و دامنه هاي حرارتي مختلف اعم از مناطق گرمسيري و سردسيري قابل کشت مي باشند. اين محصولات هم به طور منفرد و هم به صورت کشت مخلوط با ساير محصولات قابل کشت هستند.
رشد جمعيت و توسعه اقتصادي و اجتماعي کشور در دو دهه اخير باعث شده تا مصرف مواد پروتئيني به خصوص گوشت قرمز افزايش چشم گيري يابد، بر اين اساس افزايش توليد مواد پروتئيني به ويژه پروتئين هاي گياهي که منابع ارزشمندتري در تغذيه هستند، اجتناب ناپذير است، از طرفي حبوبات منبع مناسبي براي تغذيه احشام و حيوانات محسوب مي شوند. ماش، در کشورهاي پرجمعيتي نظير هندوستان با مصرف سرانه 7/11 کيلوگرم، سهم بيشتري در رژيم غذايي مردم نسبت به ساير کشورها دارد، در کشور ما مصرف سرانه ماش 8/4 کيلوگرم است. اگرچه مصرف آن از متوسط جهاني (1/6 کيلوگرم) پايين تر است ولي نقش مهمي در تغذيه افراد کم درآمد ايفا مي کند، لذا افزايش توليد حبوبات به عنوان مکمل منابع پروتئيني در برنامه هاي توسعه اقتصادي کشور مورد توجه قرار گرفته است(پارسا و باقري،1387). لگوم ها از نظر حجم توليد غلات به دليل توليد کربوهيدرات ها که بخش عمده رژيم غذايي انسان و دام را شامل مي شوند، مهم ترين گياهان هستند. از طرف ديگر بر اساس تعداد جنس و گونه مورد استفاده انسان، بقولات تا به حال پرمصرف ترين خانواده گياهي هستند، لگوم ها جهت توليد مواد شيميايي، مواد معطر، الوار سوخت، سرشاخه هاي علوفه اي، علوفه، گياهان پوششي، کود سبز، دانه و غذا استفاده مي شوند(مجنون حسيني ،1387 ). حبوبات با داشتن پروتئيني در حدود 20 درصد و گاهي بيشتر نقش مهمي در تأمين پروتيئن مورد نياز انسان دارند. در کشورهايي که توليدات دامي و محصولات کشاورزي آن ها کم است حبوبات در تغذيه انسان مي توانند يک مکمل غذايي خوبي براي غلات محسوب شوند. ميزان پروتئين در غذاهاي حيواني معمولاً کمتر از ميزان پروتئين در منابع گياهي است ولي پروتئين هاي موجود در غذاهاي حيواني به علت داشتن تعداد اسيد آمينه هاي بيشتر و مقدار بيشتر اسيد آمينه، باارزش تر از پروتئين هاي گياهي هستند (مجنون حسيني، 1375). با ترکيب پروتئين هاي گياهي و حيواني مي توان کمبود اسيدهاي آمينه را برطرف کرد، بنابراين در مواردي که پروتئين غلات و حبوبات با هم مصرف شوند توازن اسيدهاي آمينه و مخلوط پروتئين از نظر کيفيت بهتر از حالتي است که هر کدام به تنهايي مصرف مي شوند (کوچکي، 1368). هم چنين اين گياهان به عنوان گياهان جايگزين، باارزش هستند اما در شيوه هاي زراعي و تحقيقات کشاورزي کمتر مورد توجه واقع شده اند (احمدي، 1387). دانه هاي خشک و خوراکي لگوم ها را حبوبات مي گويند.
زراعت حبوبات سريع ترين راه افزايش توليد پروتئين در کشورهاي در حال توسعه آسيا، آفريقا و آمريکاي لاتين است. پتانسيل عملکرد حبوبات بالا و به 3000 – 2500 کيلوگرم در هکتار مي رسد ولي بنا به دلايلي از جمله عوامل بوم شناختي، فقدان فرصت و موقعيت براي توليد حبوبات، ضعف در فناوري پس از برداشت، کمبود تحقيقات بنيادي، محدوديت اقتصادي – اجتماعي، فقدان مديريت زراعي مناسب و عدم دسترسي کافي به بذور اصلاح شده و باکتري هاي ريزوبيوم ميزان عملکرد آن ها در اکثر کشورها پايين است. حبوبات در حاصل خيزي خاک مؤثر بوده و علاوه بر عدم نياز چندان به نيتروژن، هر ساله مقاديري نيتروژن از طريق فرآيند تثبيت به خاک مي افزايند. اين گياهان به دليل کوتاهي فصل رشد و لطافت بقاياي گياهي بر جاي گذاشته، گياهان مناسبي براي قرار گرفتن قبل از محصولات پاييزه و پس از محصولات وجيني و ديررس هستند (باقري و همکاران، 1376). شاخص برداشت پايين در اين گياهان باعث شده مواد توليدي کمتري از بخش هاي رويشي به غلاف ها منتقل شوند هم چنين رشد نامحدود و ريزش گل ها و غلاف ها سبب کاهش عملکرد مي گردد.
ماش (Vigna radiate (L.) Wilczek) يكي از گونه‌هاي خانواده بقولات مي‌باشد كه دانه آن به واسطه داشتن 27-24 درصد پروتئين و حدود 340 كالري انرژي كه از مصرف 100 گرم دانه خشك آن حاصل مي‌شود از منابع مهم تأمين‌كننده پروتئين گياهي براي انسان به شمار مي‌رود (كوچكي و بنايان اول، 1372).
ماش از معمول‌ترين گياهاني است كه در اكثر مناطق گرمسيري و نيمه گرمسيري ايران بعد از برداشت گندم كشت شده و قبل از شروع كشت پائيزه برداشت مي‌شود. ماش به علت دوره رشد و نمو كوتاه، قابليت تثبيت نيتروژن هوا، تقويت زمين و جلوگيري از فرسايش خاك بر ساير گياهان به منظور كشت دوم برتري دارد. اين گياه مي‌تواند در بعضي مناطق به شرطي كه توجيه اقتصادي داشته باشد به صورت كود سبز در تناوب‌هاي زراعي جهت نيل به كشاورزي پايدار به كار گرفته شود. (مجنون حسيني، 1387).
1-2- فرضيه هاي تحقيق
1- کود زيستي ازتوباکتر تأثير مثبتي بر عملکرد و اجزاي عملکرد و خصوصيات ريخت شناسي و صفات کيفي ماش دارد.
2- ماش به مقادير مختلف بيوسوپر جاذب عکس العمل نشان مي دهد.
3- اثرات متقابل کود زيستي ازتوباکتر و بيوسوپر جاذب بر روي عملکرد و اجزاي عملکرد و خصوصيات ريخت شناسي گياه ماش مؤثر است.
1-3- اهداف تحقيق
الف- مقايسه تأثير کود زيستي ازتوباکتر و بيو سوپر جاذب بر عملکرد گياه ماش
ب- مطالعه تأثير کود زيستي ازتوباکتر بر خصوصيات کمي و کيفي گياه ماش
ج- کاهش و يا حذف مصرف کودهاي شيميايي در راستاي کشاورزي پايدار
د- افزايش توليد و عملکرد در واحد سطح و تأمين نيازهاي غذايي انسان و ساير موجودات زنده.
1-4- گياه ماش
ماش از حبوبات با ارزش بوده و سرشار از فسفر (326 ميلي‌گرم در هر گرم دانه) است. دانه آن به صورت كامل، لپه و يا آرد شده مورد استفاده قرار مي‌گيرد. دانه ماش حدود 25-24 درصد پروتئين و مقادير متنابهي كربوهيدرات (7/56 درصد)، مواد معدني (1/4 درصد) و ويتامين (كاروتن، تيامين، ريبوفلاوين، نياسين و غيره) دارد. پروتئين ماش تمام اسيد آمينه‌هاي ضروري را دارد. در مقايسه با انواع لوبياها، ماش بسيار قابل هضم، خوش طعم و خوشمزه‌تر است. دانه‌هاي رسيده آن به صورت پخته در تهيه سوپ و خورشت، دانه‌هاي سبز آن در تهيه كنسرو و جوانه‌هاي سبز شده ماش سرشار از ويتامين ث و مقدار زيادي تيامين و ريبوفلاوين هستند كه در تهيه انواع غذا و سالاد در كشورهاي آمريكا و چين هواداران بسيار دارد. افزودن 30 درصد آرد ماش به رشته فرنگي، بدون ايجاد تغييرات ساختار در ماكاروني، در بهبود فقر غذايي مردم هندوستان موثر گزارش شده است.
واويلوف ماش را از جنس فازلوس (با نام علمي Phaseohus aureus) معرفي كرد، در حالي كه ويلسزك آن را تحت جنس ويگنا (Vigna) طبقه‌بندي نمود . در جنس فازلوس لوله مادگي (خامه) خميده، كرك دار و در زير كلاله قرار دارد در حالي كه، در جنس ويگنا خامه كم و بيش راست مي‌باشد و طويل و دورتر از كلاله قرار دارد. جنس ويگنا را ساوي كشف كرد. ماش سبز از هندوستان و آسياي مركزي منشاء يافته و به احتمال قوي اولين منطقه اهلي شدن ماش سبز هندوستان است، زيرا تنوع زيادي از فرمهاي زراعي و وحشي اين گياه در آنجا يافت شده است. (مجنون حسيني ،1388). همچنين فرمهاي وحشي ماش سبز در سطح وسيعي از مناطق گرمسيري جنوب، جنوب شرقي، شرق آسيا و شمال استراليا پراكنده هستند. گونه وحشي vigna radiata var. sublobatus كه در هندوستان و اندونزي مي‌رويد، به احتمال زياد به عنوان جد ماش سبز و سياه شناخته شده است. جنس ويگنا در مناطق گرمسيري انتشار دارد و مشتمل بر حدود 150 گونه است كه اكثر آنها در آسيا و آفريقا هستند. فاريس به نقل از مجنون حسيني (1388) گزارش نموده است كه فقط هفت گونه اين جنس زراعي هستند، دو گونه منشاء آفريقايي (vigna radiata, vigna subterranean) و 5 گونه منشاء آسيايي (V. umbellate, (V.mungo ,V. unguicilata, V. aconitifolia, V. anaularis) هستند جنس vigna radiate داراي سه زير گونه است:
V.indicus-واريته‌هايي ديررس با وزن هزار دانه 30-15 گرم هستند.
V.iranicus-واريته‌هايي متوسط‌رس با وزن هزار دانه 40-35 گرم دارد.
V.chinensis-واريته‌هايي زودرس با وزن هزار دانه 80-60 گرم دارد.
كاه و كلش ماش در تغذيه دام‌ها مورد استفاده قرار مي‌گيرد و توليد سنگيني و يا چاقي در دام نمي‌كند. كاشت ماش به عنوان كود سبز به منظور تقويت زمين معمول است و چون گياهي لگوم بوده قابليت تثبيت نيتروژن جوي به ميزان 100-50 كيلوگرم در هكتار را دارد. ماش به علت داشتن دوره رشد كوتاه، مناسب تناوب زراعي در زراعتهاي فشرده است، همچنين در جلوگيري از فرسايش خاك مفيد شناخته شده است. سطح زير كشت ماش در جهان حدود 5/2 ميليون هكتار است و سالانه 8/1 ميليون تن محصول دانه خشك توليد مي‌كند. متوسط عملكرد ماش در جهان بين 770-580 كيلوگرم در هكتار گزارش شده است. سطح زير كشت ماش در ايران حدود 25 هزار هكتار و عملكرد متوسط آن 750 كيلوگرم درهكتار مي باشد. 75 درصد توليد جهاني ماش متعلق به هندوستان مي‌باشد و كشورهاي برمه (ميانمار)، تايلند و اندونزي از توليدكنندگان عمده آسيايي آن بشمار مي‌روند. ماش ايران به طور پراكنده در آذربايجان، خراسان، اصفهان، فارس، خوزستان و استانهاي شمالي به صورت آبي و در كوهپايه‌هاي گرگان به صوردت ديم كشت مي‌شود( پارسا و باقري ،1387).
1-5- توصيف گياه‌شناسي
ماش(Vigna radiate (L.) Wilczek ) گياهي يكساله، يا بالا رونده به طول 90-45 سانتي‌متر بوده، ساقه‌ها زاويه دار با شاخه و برگ متعدد، كرك دار و در برخي نژادها ساقه پيچك‌دار است. ساقه اصلي ماش كم و بيش ايستاده ولي شاخه‌هاي فرعي نيمه ايستاده هستند. انواع ماش فرم بوته‌اي گل انتهايي و رشد محدود بوده، ولي انواع بالا رونده به طور معمول گل غير انتهايي و رشد نامحدود مي‌باشند. ريشه ماش مستقيم با گره‌هاي درشت روي آنها، برگ‌ها سه برگچه‌اي به رنگ سبز روشن يا تيره داراي دمبرگ بلند و پهنك بيضي شكل مي‌باشند. در زير برگ ماش زائده‌هاي قندي وجود دارد كه مورد توجه زنبورعسل قرار مي گيرد. گل آذين ماش به صورت خوشه متراكم و جانبي بر روي دمگل بلند قرار گرفته كه داراي 20-10 گل (در ماش سبز و 6-5 گل در ماش سياه) است كه تنها 8-5 عدد آنها باز شده و تبديل به ميوه مي‌شوند. شكوفايي گلها از كنار گل آذين شروع مي‌شود. گلهاي ماش كوچك (5/1-1 سانتي متر) به رنگ ليمويي زرد است. غلاف‌ها استوانه‌اي كمي خميده، سبز رنگ و كرك‌دار به طول 15-5 سانتي‌متر هستند. در ماش سياه غلاف‌ها كوتاه‌تر به طول 6-4 سانتي‌متر و به طور معمول كرك بيشتري روي آنها وجود دارند. رنگ غلاف‌ها در گونه ماش سبز پس از رسيدن به سبز مايل به قهوه‌اي، خاكستر يا زرد تيره و در ماش سياه به رنگ سياه تغيير رنگ مي‌دهند. تعداد غلاف بارور در هر گل آذين بين 24-1 عدد متغير مي‌باشد و در هر غلاف تعداد 19-5 دانه به رنگ سبز روشن، سبز تيره (Green gram)، قهوه‌اي، سياه(Black gram) و يا زرد طلايي (Golden bean) تشكيل مي شود. وزن هزار دانه ماش بين 7/98-9/15 گرم، متغير بوده ولي به طور معمول 40 گرم گزارش شده است.
نحوه جوانه زدن بذر ماش بالاي زمين (اپي جيل) است. گلها 8-6 هفته بعد از خروج جوانه‌ها از خاك ظاهر شده و گرده افشاني در آنها كاملاً خودگشن بوده، ولي گاهي تا 42 درصد گرده‌افشاني تا قبل از باز شدن گلها رخ مي دهد (پديده كليستوگامي). چنانچه به هنگام گرده‌افشاني، آب و هوا باراني باشد تشكيل دانه‌ها تحت تأثير قرار گرفته و دانه كمتري توليد خواهد شد. بذرهاي رسيده ماش سبز حدود 4 ماه پس از كاشت آماده برداشت مي‌شوند. براي ژنوتيپ‌هاي مختلف ماش طول دوره رشد و نمو حدود 136-55 روز متغير است.
ماش گياهي تابستانه بوده و نياز حرارتي نسبتاً بالايي دارد. مجموع حرارت مورد نياز آن براي رشد و نمو در ارقام ديررس 2400-2300 درجه سانتي‌گراد در ارقام متوسط رس 2000-1800 و در ارقام زودرس 1800-1600 درجه سانتي‌گراد است. انواع پاكوتاه (ارقام بوته‌اي) ماش نسبت به انواع پابلند (ارقام خزنده) به حرارت كمتري نياز دارند. حداقل دما براي جوانه‌زني ماش 8 درجه سانتي‌گراد است و چنانچه دما كمتر از 13-12 درجه سانتي‌گراد باشد گياه به خوبي رشد نمي‌كند، تا آن كه دما مساعدتر گردد. دماي مناسب براي رشد و نمو ماش 30-25 سانتي‌گراد است و به آساني بالا رفتن دماي محيط تا 45 درجه سانتي‌گراد را تحمل خواهد كرد. اما، دماي پايين‌تر از منهاي 1 درجه سانتي‌گراد موجب يخ زدن و از بين رفتن گياه ماش خواهد شدو به طور كلي نياز حرارتي گونه‌هاي ماش سياه بيشتر از ماش سبز است و از اين لحاظ ماش سياه براي كشت در مناطق گرم و خشك‌تر به نظر مناسب‌تر مي‌رسد.
گياه زراعي ماش هم در مناطق باراني و هم در مناطق خشك مي تواند محصول دهد، ولي مناطق مرطوب و گرمسيري براي كشت آن نامناسب بوده و بارندگي شديد به محصول آن خسارت وارد مي‌سازد، حتي بادهاي مرطوب مانع لقاح گلهاي ماش خواهد شد. در مناطق مرطوب و گرمسير هندوستان ماش هم در فصل مرطوب يا موسمي (اواخر ارديبهشت) و هم در فصل خشك (از اواسط مرداد تا اوايل آبان ماه) كشت و كار مي‌گردد. در فصل مرطوب به آبياري احتياج ندارد ولي در فصل خشك تا 5 بار آبياري (4500-2000 متر مكعب در هكتار) براي توليد كافي محصول ماش نياز است. در مناطق خشك نيمه گرمسير و گرمسيري (ايران، افغانستان و جمهوريهاي آسياي مركزي) ماش را فقط به صورت زراعت آبي (فارياب) مي‌توان كشت نمود. به طور كلي، اين گياه در مراحل اوليه رشد و نمو سريع خود نسبت به مراحل بعدي نياز بيشتري به آبياري دارد. در نواحي كوهپايه شمال ايران كه كشت و كار ماش به صورت ديم به ميزان كمي متداول است، محصول خوبي توليد مي‌كند و مقاومت به خشكي آن بيشتر از نخود و لوبياي معمولي مي‌باشد. تنش خشكي مي‌تواند موجب كاهش طول دوره رويشي و تسريع گل‌دهي گياه ماش گردد. توماس و همكاران (2003) مشاهده كردند كه تنش خشكي در گياه ماش از طريق تسريع در ترشح هورمون موجب زودرسي در زمان گل‌دهي به مدت 5 روز شده است.
لاون (1992) با بررسي اثر تنش خشكي روي چهار لگوم مختلف مانند ماش سبز، ماش سياه، لوبيا چشم‌بلبلي و سويا مشاهده نمود كه اثر تنش بر گل دهي خيلي كم بوده و فقط زمان گل‌دهي را حدود 2-1 روز در ماش تسريع نموده است. طول دوره زايشي نيز مي‌تواند تحت تأثير تنش خشكي قرار گيرد. لاون (1982) مشاهده نمود كه تيمار خشكي در مرحله زايشي، رشد ماش را حدود 28-12 درصد بسته به نوع تيمار و واريته نسبت به شاهد كاهش داد. تنش خشكي از طريق كاهش سطح برگ و افزايش غلظت هورمون اسيد آبسيسيك طول دوره گل دهي، پرشدن دانه و در نهايت طول دوره زايشي را كاهش ميدهد.
پاندي و همكاران (1994) اثر سطوح مختلف آبياري (تنش خفيف، شديد و كنترل يا بدون تنش) را روي 10 ژنوتيپ ماش مطالعه و مشاهده نمودند كه اعمال تنش آبي شديد و خفيف در همه ژنوتيپها از طريق ريزش گلها و غلاف‌ها به طور متوسط عملكرد را 60 و 45 درصد نسبت به تيمار شاهد كاهش داد.
گل ‌دهي به موقع در طول رشد و نمو ماش يكي از رخدادهاي مهم فنولوژيكي است به ويژه در ژنوتيپهاي زودرس با رشد رويشي معين، كه در آنها تشكيل برگهاي جديد به طور موثري با ظهور گلها و توليد جوانه‌هاي انتهايي متوقف مي‌گردد. علاوه بر ژنوتيپ، طول مدت روشنايي و دماي مورد نياز، زودرسي نسبي در ماش را مشخص مي‌كند. ماش را اغلب جزء گياهان روز كوتاه مي‌داند و بيشتر ارقام آن در مدت روشنايي 13-12 ساعت در روز به گل مي‌نشينند. روزهاي با بيش از 14 ساعت روشنايي براي رشد اين گياه مناسب نيست، به طوري که رشد و نمو آن را به تعويق مي‌اندازد. در هندوستان هر دو ژنوتيپ ماش از ارقام روزكوتاه و روزبلند وجود دارد. متوسط درجه حرارتهاي بالا و پايين در تمام فتوپريودها به طور معمول گل‌دهي ماش را به تأخير مي‌اندازد.
بنابراين، واريته‌هايي پرمحصول ماش به دليل كاهش حساسيت به فتوپريود و دما در شرايط محيطي متفاوت در رابطه با زمان گل‌دهي تغييرات كمي را نشان مي‌دهند. البته تعدادي از ارقام ماش نيز به طول روز واكنش نشان نمي‌دهند. كاشت ماش در مناطق گرمسيري كه اغلب به صورت زراعت مخلوط با ساير غلات (مانند برنج و ذرت) رواج دارد، نشان ‌دهنده تحمل ماش به شرايط سايه و كم نوري مي‌باشد.
گياه ماش در خاك‌هاي مختلفي مانند خاك‌هاي آبرفتي ، چرنوزوم (خاك سياه)، كرانوزوم (خاك سرخ)، سيزوم (خاك خاكستري) و حتي خاك‌هاي سنگين رسي مي‌تواند رشد نمايد. در خاك‌هاي رسي و سرد به علت رطوبت بيش از حد (حالت غرقابي) كشت ماش موفقيت‌ چنداني ندارد و نياز به زهكشي دارد. در خاك‌هاي آهكي نيز به دليل حساسيت گياه دچار زردي (كلروزه) مي‌شود.
خاك‌هاي لومي آبرفتي و شني لومي با عمق و زهكشي مطلوب براي محصول بالا مناسب هستند. البته درخاك‌هاي شور قليايي با واكنش اسيديته نسبتاً پايين مي‌توان ماش را كشت كرد. بهترين واكنش اسيديته خاك براي كشت ماش 6-5/5 است، اما در واكنش اسيديته كمتر از 5/5 نبايد اين گياه كشت شود.
1-6- عمليات به‌زراعي
عملكرد متوسط ماش در ايران به علت عدم آگاهي كافي كشاورزان نسبت به مسائل به‌زراعي و به‌نژادي و استفاده از ارقام بومي اصلاح نشده پايين است (حدود 700-400 كيلوگرم دانه در هكتار). انجام پژوهش در مورد تأثير تاريخ كاشت، خصوصيات مهم مرفولوژيكي و فيزيولوژيكي ارقام مختلف و ارتباط آنها با عملكرد در شرايط متفاوت زراعي به منظور افزايش توليد ماش موثر بوده است. مراحل کاشت ،داشت و برداشت در قسمتهاي بعدي توضيح داده خواهد شد.
ميزان محصول دانه ماش از 700-400 كيلوگرم د رهكتار متغير است و البته با استفاده از روشهاي مطلوب زراعي و كاربرد ارقام اصلاح شده (مانند ماش پرتو، گوهر و مهر) مي‌توان 1500-1200 كيلوگرم محصول دانه در هكتار برداشت نمود.
لمپنگ وهمكاران (1988) كاشت واريته ماش را در تايلند طي سه فصل (شروع و پايان بارانهاي موسمي، و در فصل خشك) مورد بررسي قرار دادند و دريافتند كه گل‌دهي و غلاف‌دهي در فصل خشك به طور قابل ملاحظه‌اي به تاخير مي‌افتد. آنها بلندترين و كوتاه‌ترين ارتفاع گياه را به ترتيب در كاشت زود و دير هنگام گزارش نمودند. در اين بررسي ارتفاع بوته با عملكرد دانه ماش در مرحله گل‌دهي همبستگي نشان نداد، ولي در زمان برداشت بين اين دو صفت همبستگي معني‌داري وجود داشت، همچنين افزايش ارتفاع گياه بعد از گرده افشاني باعث افزايش عملكرد گزارش گرديد. در همين تحقيق ماده خشك كل و عملكرد دانه ماش در تاريخ‌هاي مختلف كاشت تفاوت معني‌داري نشان دادند و كاهش طول ساقه اصلي، ساقه‌هاي فرعي و تعداد گره در آنها را نتيجه تاخير در تاريخ كاشت ماش دانستند، كه در نهايت منجر به كاهش عملكرد دانه گرديد.
لاون (1992) صفات فنولوژيك 16 واريته ماش را مورد بررسي قرار دارد و اظهار داشت كه تاخير در تاريخ كاشت اثر عمده‌اي بر تعداد روز تا گل‌دهي و كاهش آن مي‌گذارد. در اين تحقيق، عملكرد دانه ماش در تاريخ‌هاي كاشت خرداد و تيرماه كه درجه حرارت بالا بوده بيشترين مقدار گزارش گرديد و با تاخير در كاشت و كاهش دما، عملكرد نيز كاهش يافت. شاخص برداشت ماش در كاشت اواسط تير ماه نيز بيشتر از كشت ديرتر يا زودتر بوده. همچنين تاريخ ظهور اولين غلاف‌هاي رسيده در ماش سبز زودتر از گونه ماش سياه بوده است.
قورت تپه حسن‌زاده و همكاران (1384) در بررسي اثر تاريخ كاشت و تراكم بوته بر دو واريته ماش (پرتو و گوهر) گزارش نمودند كه تاثير تاريخ كاشت بر عملكرد دانه، شاخص برداشت و وزن 100 دانه تفاوت آماري نشان داده، و عملكرد دانه درتاريخ 6 و 13 تيرماه به دليل انطباق دوره پرشدن دانه با دماي متعادل محيط بيشتر از عملكرد آن در تاريخهاي كاشت 22 و 29 خرداد ماه بوده است. رقم گوهر نيز عملكرد بيولوژيكي و وزن 100 دانه بيشتري نسبت به رقم پرتو توليد نمود.
1-7- تناوب زراعي
ماش يكي از معمول‌ترين گياهان زراعي است كه در نظام هاي تناوبي غلات -حبوبات مورد استفاده قرار مي‌گيرد اين گياه به دليل قابليت تثبيت نيتروژن جوي، كوتاهي دوره رشد و محصول نسبتاً بالا از اجزا با ارزش در سيستم‌هاي كشت مخلوط مناطق گرمسيري محسوب مي‌شود. در ايران ماش را بعد از برداشت گندم يا جو به عنوان كشت دوم تابستانه مي‌كارند. تناوب‌هاي گندم -ماش-سيب‌زميني در مناطق كوهستاني و ماش-گندم-شبدر-گندم در نقاط غير‌كوهستاني قابل توصيه هستند. در شمال هندوستان برنامه تناوبي ذرت-گندم-ماش، تناوب سيب‌زميني-گندم-ماش، تناوب ماش-گندم يا ماش-سيب‌زميني (تناوب‌هاي دو ساله) معمول هستند.
1-8- اهميت اقتصادي و توليد ماش
ماش سبز از جمله بقولات يك ساله‌اي است كه با توليد دانه‌هاي حاوي 25-22 درصد از پروتئين، يكي از منابع مهم تأمين كننده پروتئين گياهي براي انسان به شمار مي‌رود (مجنون حسيني، 1388).
توانايي تثبيت بيولوژيكي نيتروژن دوره رشد كوتاه، توليد علوفه ي خوش‌خوراك با قابليت هضم بالا و قابليت سيلو كردن، از امتيازات جالب توجه ماش براي ورود به تناوب زراعي مناطق مختلف محسوب مي‌شوند. به همين دليل اين گياه در نظام‌هاي كشت تك محصولي و زراعت مخلوط جايگاه ويژه‌اي دارد، به طوري كه به صورت كشت دوم بعد از غلات پاييزه يا به منظور تقويت زمين، جلوگيري از فرسايش خاك و كود سبز كشت و كار مي‌شود (حبيب‌زاده و همكاران، 1381).
ماش از حبوبات با ارزش بوده و سرشار از فسفر (326 ميليگرم در هر گرم دانه) است. دانه آن به صورت كامل، لپه و يا آرد شده مورد استفاده قرار مي‌گيرد. دانه ماش مقادير متنابهي كربوهيدرات (7/56 درصد)، چربي (3/1 درصد)، مواد معدني (1/4 درصد) و ويتامين (كاروتن، تيامين، ريبوفلاوين، نياسين و غيره) دارد. پروتئين ماش تمام اسيدهاي آمينه‌هاي ضروري را دارد. در مقايسه با انواع لوبياها، ماش بسيار قابل هضم، خوش طعم و خوشمزه‌تر است. دانه‌هاي رسيده آن به صورت پخته در تهيه سوپ و خورشت، دانه‌هاي سبز آن در تهيه كنسرو و جوانه‌هاي سبز شده ماش سرشار از ويتامين ث و مقدار زيادي تيامين و ريبوفلاوين هستند كه در تهيه انواع غذا و سالاد در كشورهاي آمريكا و چين هواداران بسيار دارد. افزودن 30 درصد آرد ماش به رشته‌فرنگي، بدون ايجاد تغييرات ساختار در ماكاروني، در بهبود فقر غذايي مردم هندوستان موثر گزارش شده است.
كاه و كلش ماش در تغذيه دام‌ها مورد استفاده قرار مي‌گيرد و توليد سنگيني و يا چاقي در دام نمي‌كند. كاشت ماش به عنوان كود سبز به منظور تقويت زمين معمول است و چون گياهي لگوم بوده قابليت تثبيت نيتروژن جوي به ميزان 100-50 كيلوگرم در هكتار را دارد. ماش به علت داشتن دوره رشد كوتاه، مناسب تناوب زراعي در زراعت‌هاي فشرده است، همچنين در جلوگيري از فرسايش خاك مفيد شناخته شده است.
ماش نباتي مخصوص آب و هواي گرم و خشكي را تا حدود زيادي تحمل مي‌نمايد. اين گياه تابستانه بوده و نياز حرارتي نسبتاً زيادي دارد. انواع پاكوتاه (بوته‌اي) ماش نسبت به انواع پابلند (خزنده) به حرارت كمتري نياز دارند. حداقل درجه حرارت براي جوانه‌زني ماش 8 درجه سانتي‌گراد است و چنانچه دما كمتر از 13-12 درجه سانتي‌گراد باشد نبات به خوبي رشد نمي‌كند، تا آن كه دما مساعدتر گردد. دماي مناسب براي رشد و نمو ماش 30-25 سانتي‌گراد است و به آساني بالا رفتن دماي محيط تا 45 درجه سانتي‌گراد را تحمل خواهد كرد در برخي منابع حداكثر درجه حرارت 40 سانتي‌گراد آمده. اما، دماي پايين‌تر از منهاي 1 درجه سانتي‌گراد موجب يخ زدن و از بين رفتن نبات مي‌شود مجموع حرارت مورد نياز آن براي رشد و نمو در ارقام ديررس 2400-2300 درجه سانتي‌گراد، در ارقام متوسط رس 2000-1800 و در ارقام زودرس 1800-1600 درجه سانتي‌گراد است.
ماش از محدوده وسيعي از عرض جغرافياي (از خط استوا تا 40 درجه شمالي يا جنوبي) و در آن مناطقي كه متوسط درجه حرارت شبانه روز در طول دوره رشد گرمتر از 20 درجه سانتي‌گراد باشد كشت مي‌گردد. گلدهي به موقع در طول رشد و نمو ماش نيز مثل ساير نباتات زراعي، يكي از رخدادهاي مهم فنولوژيكي محسوب مي‌گردد. به ويژه در ژنوتيپ‌هاي زودرس با رشد رويشي معين، كه در آنها تشكيل برگهاي جديد به طور موثري با ظاهر شدن گلها و توليد جوانه‌هاي انتهايي متوقف خواهد شد. اما شواهد كمي براي نشان دادن تاثير عوامل محيطي بر تعديل گلدهي در ماش وجود دارد. اطلاعات گذشته مبني بر اين هستند كه در هندوستان هر دو ژنوتيپ از ارقام روز بلند و روز كوتاه وجود دارند. ضمناً ژنوتيپ، طول مدت روشنايي و دماي مورد نياز آنها زودرسي نسبي در ماش را مشخص مي كند. ماش را اغلب جزء گياهان روز كوتاه مي‌دانند و روزها بيش از 14 ساعت براي رشد اين گياه مناسب نيست و به طور كلي اگر روزها بلند باشند رشد نمي‌دهند.
ماش در خاك‌هاي مختلف مثل خاك‌هاي آبرفتي ، چرنوزوم (خاك سياه)، كرانوزوم (خاك سرخ)، سيزوم (خاك خاكستري) مي‌تواند رشد نمايد. مقاومت آن به شوري كمي رضايت بخش است اما در خاك‌هاي رسي و سرد به علت رطوبت بيش از حد و خاكهاي آهكي موفقيت چنداني ندارد، برعكس در اراضي سبك و غني از مواد آلي يا اراضي لومي زهكش‌دار و شني لومي ميزان محصول بالا مي‌رود و در خاك‌هاي آهكي قليايي دچار كلروزه (زردي) مي‌شود. طبق تحقيقات انجام شده توسط وي سل در نواحي رسوبي واكنش اسيديته خاك جهت كشت ماش نبايستي بيش از 5/5 باشد و بهترين واكنش خاك براي كشت آن بين 6-5/5 است. برخي از ارقام حبوبات به شوري كمي مقاوم است ولي به عدم تهويه خاك و ايستادگي حساس مي‌باشد و توان سبزشدن دانه در خاكهاي متراكم زياد است به ترتيب مقاومت به شوري بصورت زيراست مقاومترين آنها باقلا، لوبيا چشم‌بلبلي، ماش ، نخود و عدس در جايگاه بعدي و حساسترين آنها لوبياي معمولي است. وجود مقدار زيادي كلسيم، فسفر و پتاسيم و مقدار قابل توجهي عناصر مولبيدن، كبالت، بر و آهن در خاك براي تثبيت ازت ضرورت دارد.
1-9- عمليات كاشت، داشت و برداشت
عوامل موثر بر رشد و عملكرد دانه ماش در مناطق فارياب عبارتند از تاريخ كاشت، انتخاب رقم، فاصله كاشت. مواد غذايي معدني، آبياري ، مبارزه با بيماريها و علفها و آفات حشره‌اي و نحوه برداشت.
ماش گياه مخصوص مناطق گرم است، بنابراين براي كاشت آن در پاييز سال قبل يك شخم عميق (30-25 سانتي‌متر) مي‌زنند تا بقاياي گياهان قبلي به زير خاك رفته و خوب پوسيده شوند، ضمناً با اين عمل آب نيز در زمين بيشتر ذخيره گردد، چنانچه كوددامي لازم باشد همراه اين شخم به زمين افزوده مي‌شود. در بهار سال بعد يك شخم متوسط (20-10 سانتي‌متر) و يا يك بار ديسك زده تا كلوخه‌ها خرد شده و علف‌هاي هرز از بين بروند، بعد از دانه‌‌‌زدن و جمع‌آوري علف‌هاي هرز مي‌توان اقدام به كاشت نمود. موقع كاشت ماش بسته به آب و هواي نقاط مختلف تفاوت مي‌كند. هنگاميكه دماي محيط حداقل به 8 و دماي خاك به حدود 13 درجه سانتي‌گراد رسيد مي‌توان اقدام به كاشت گياه ماش نمود، در نواحي گرمسيري اواسط فروردين و در نقاط سرد و معتدل حدود اوايل ارديبهشت تا اواسط خردادماه فصل كاشت مناسبي براي ماش خواهد بود.
ماش را به طرق مختلف دست‌پاش، كپه‌اي و خطي مي‌توان كشت كرد، در نواحي كه كشت ديم معمول بوده، يا به عنوان كود سبز مورد استفاده قرار بگيرند بذركاري به صورت دست‌پاش انجام مي‌گيرد و پس از آماده‌سازي و تسطيح زمين مي توان بذور را با دست‌ پاشيده و بوسيله ديسك سطحي در زير خاك دفن نمود، و سپس براي آبياري به كرت بندي و مرزبندي پرداخت.
در طريق كشت كپه‌اي، بسته به رقم ماش و حاصل‌خيزي خاك، پشته‌هايي به فواصل 75-45 سانتي‌متر ايجاد نموده و در روي پشته‌ها به فواصل 40-30 سانتي‌متر سوراخهايي ايجاد كرده و در هر حفره 8-6 بذر مي‌ريزند و روي آنها را با خاك مي‌پوشانند و سپس آبياري مي‌نمايند. بذركاري روي خطوط موازي با فاصله رديف 50 سانتي‌متر توسط ماشين‌هاي بذرپاش انجام مي‌شود. در اين روش، فاصله بذور با يكديگر در روي خطوط 6-5 سانتي‌متر انتخاب مي‌گردد و پس از تنك كردن فاصله‌ها را مي‌توان به 12-10 سانتي‌متر مي‌رساند.
در كشت خطي زمين را اول آبياري كرده (هيرم‌كاري) و پس از گاورو شدن اقدام به كشت مي‌نمايند. عمق كاشت را در خاك‌هاي معمولي 5-4 برابر قطر بذور و در خاك‌هاي رسي 4-3 سانتي‌متر انتخاب مي‌نمايند. ميزان بذر لازم بسته به جنس خاك، طريق كاشت، درشتي و ريزي بذر متفاوت است و معمولاً 40-30 كيلوگرم در هكتار در كشت رديفي و در كشت دست‌پاش مقداري بيشتر در نظر مي‌گيرند. اگر محصول به صورت كود سبز مورد استفاده قرار گيرد مقدار بذر مصرفي را 80-60 كيلوگرم در هكتار توصيه مي‌كنند.
محصول ماش چون يكباره برداشت نمي‌شود تعداد دفعات آبياري لازم براي كشت آن بيشتر از گياهاني مانند لوبيا است. بطوري كه مراحل اوليه رشد سريع هر 10-7 روز و در مراحل بعدي هر 12-10 روز يكبار آبياري بايستي انجام گيرد. در اراضي شني، و گرم و خشك دفعات آبياري زيادتر از وقتي است كه گياه در مناطق معتدل و يا در اراضي رسي-هوموسي كشت شده باشد. تنك كردن در ماش به علت شاخه و برگ زياد و همچنين اشغال حجم زياد خاك توسط ريشه‌هاي الزامي مي‌باشد.
عمل تنك كردن در مزرعه بايستي طوري انجام گيرد كه فاصله يكنواخت مانده و آسيبي به ريشه و ساقه بوته‌هاي باقي مانده وارد نيايد. پس از انجام تنك كردن نسبت به آبياري مزرعه بايد اقدام شود. خاك دادن پاي بوته‌ها به علت شاخه و برگ زياد به ويژه در ارقام پابلند معمول بوده و وقتي كه ارتفاع بوته‌ها به 25-20 سانتي‌متر رسيد مقداري خاك دور بوته‌ها مي‌ريزند. عمليات سله‌شكني و وجين علف‌هاي هرز در مزارع ماش نيز به طور معمول توام انجام مي‌شود. اولين وجين را به محض 4-2 برگه شدن بوته‌ها انجام مي‌دهند و پس از آن در مواقعي كه علف هرز در حال تسلط بر گياه باشد بايستي صورت گيرد.
يك مدل رگرسيون خطي بين افزايش توده خشك علفهاي هرز و كاهش عملكرد وجود دارد به طوريكه افزايش 1 كيلوگرم در هكتار وزن توده خشك علفهاي هرز مزرعه باعث كاهش 395 گرم در هكتار عملكرد مي شود.
گياه ماش به دليل ذخيره شدن ازت توسط باكتري‌هاي ريزوبيوم در روي ريشه احتياج چنداني به كود نيتروژنه ندارد، ولي جهت رشد سريع و اوليه بوته‌ها مي‌توان حدود 50 كيلوگرم كود اوره يا 120 كيلوگرم كود فسفات‌آمونيم در هر هكتار مصرف نمود. مقدار و نوع كود بستگي به نوع خاك، محصول و تناوب زراعي دارد. چنانچه خاك ضعيف باشد در پاييز مي‌توان مقدار 40-30 تن كود دامي پوسيده به همراه شخم اوليه وارد زمين كرد. كود فسفره از نوع سوپر فسفات تريپل به مقدار 150 كيلوگرم، و يا فسفات‌آمونيم به همين ميزان قبل از كاشت موقعي كه در بهار كلوخ‌ها را خرد مي كنند نيز مي تواند استفاده شود. اگر زمين از لحاظ پتاس فقير و نيازمند باشد مقدار 100-70 كيلوگرم سولفات پتاسيم بايستي قبل از كاشت همراه با كود دامي در زمين پاشيده و توسط شخم وارد خاك شود. كاربرد كودهاي فسفره و نيتروژنه عملكرد ارقام را افزايش مي‌دهد.
1-10- موارد مصرف ماش
ماش به دو منظور اصلي كشت مي‌شود:
1-تغذيه انسان كه به صورت سبز و خشك طبق سليقه مختلف مردم مصرف مي شود.
2-تغذيه دام
1-11- پروتئين و تركيبات شيميايي ماش
ميزان پروتئين در توده‌هاي ماش پرتو بين 23% گزارش گرديده. ماش‌ها به طور متوسط داراي تركيبات زير مي باشند.
جدول شماره 1-1- ميزان پروتئين و ترکيبات ماش(مجنون حسيني ،1387)
رطوبت دانه10-7/9%مواد معدني (خاكستر)4%پروتئين6/23%نشاسته58-56%چربي2-2/1%سلولز4-2%كربوهيدرات2/58%مواد آلي5/4-4%الياف (فيبر)3/3%الياف خوراكي شامل سلولز، همي سلولز (محلول و غيرمحلول) شامل پكتين و ليگنين مي‌باشد.
مقادير الياف خوراكي در ماش به صورت ذيل مي‌باشد.
جدول1-2- مقدار الياف خوراکي در گياه ماش (مجنون حسيني ،1387 )
همي سلولز+پكتينسلولزليگنينجمع كلمحلولغيرمحلولاعداد مخرج كسر مربوط به لپه دانه است و صورت كسر نيز مربوط به تركيبات شيميايي ماش است.
1-12- وضعيت تحقيقات به زراعي و اصلاح نبات ماش در ايران
بخش تحقيقات حبوبات موسسه تحقيقات اصلاح و تهيه نهال و بذر همراه و همسوي ديگر مراكز بين‌المللي تحقيقات ماش را با انجام آزمايشات متعدد در كرج و 10 ايستگاه تحقيقات كشاورزي در سراسر كشور با تبادل مواد ژنتيكي با ديگر مراكز تحقيقات كشاورزي جهان و همچنين جمع‌آوري و بررسي ژنوتيپهاي ايراني انجام مي‌دهد. تاكنون چندين رقم اصلاح شده ماش كه از عملكرد بالايي برخوردار بوده و سازگاري وسيعي نسبت به شرايط مختلف داشته‌اند از طرف موسسه تحقيقات اصلاح و تهيه نهال و بذر (بخش تحقيقات حبوبات معرفي شده‌اند و در آينده نيز چندين رقم جديد نامگذاري و معرفي خواهد شد.
1-13- ارقام اصلاح شده ماش و بعضي از خصوصيات آنها
1-13-1-ماش گوهر:
دانه به رنگ سبز روشن و قلوه‌اي شكل به مبدا هندوستان. وزن هزار دانه 45 تا 70گرم، تا حدودي مقاوم به امراض، طول مدت رشد 75 روز، فرم بوته نيمه ايستاده. درصد پروتئين 24 درصد، حداكثر عملكرد 1750 تا 2000 كيلوگرم در هكتار شرايط اصفهان. رسيدگي رقم گوهر غيريكنواخت است.
1-15-2-ماش پرتو
به رنگ سبز تيره و گرد. وزن هزار دانه 40 گرم، مقاوم به امراض، طول مدت رشد 73 روز، فرم بوته نيمه ايستاده. حساس به ريزش.
1-15-3-ماش مهر:
به رنگ سبز روشن و استوانه‌اي شكل، وزن هزار دانه 48 گرم، مقاوم به امراض، طول مدت رشد 80 روز.
1-15-4–ماش رقم VC-1973A
به رنگ سبز روشن، مبدا تايوان. وزن هزار دانه 73 گرم، طول مدت رشد 91 روز، فرم بوته ايستاده. ارتفاع 55 سانتي‌متر، مدت زمان رسيدگي به گلدهي 54 روز، رسيدگي يكنواخت و مناسب براي برداشت مكانيزه، عملكرد دانه در هكتار 1721 كيلوگرم در هكتار، دانه داراي 24 درصد پروتئين است.
1-15-5-ماش رقم NCM1
به رنگ سبز تيره، مبدا پاكستان، مدت زمان رسيدگي به گلدهي 32 روز، فرم بوته ايستاده، ارتفاع بوته 52 سانتي‌متر، مدت زمان رسيدگي اولين غلاف 46 روز، حساس به ريزش.
1-15-6-رقم Shatung (PMR)
به مبدا استراليا، ارتفاع 30 سانتيمتر، گلها زرد رنگ. وزن هزار دانه 70-60 گرم.
1-15-7-رقم Satin
طول دوره رشد 70-90 روز بعد از كشت، گلدهي 40 تا 45 روز بعد از كاشت، وزن هزار دانه 50 تا 60 گرم.
1-14- تثبيت زيستي ازت توسط حبوبات
حدود 12000 گونه لگوم شناخته شده‌اند كه اكثر آنها توانايي تثبت ازت را دارند. اين گياه در گروههايي قرار مي‌گيرند كه هر گروه بوسيله يك گونه باكتري ريزوبيوم تلقيح مي شود. تداخل گروهها بسيار نادر است. اثر متقابل رقم × نژاد ريزوبيوم وجود دارد. به عبارت ديگر يك نژاد باكتري فقط روي رقم يا ارقام خاصي از يك گونه گياهي حداكثر فعاليت تثبيت ازت را دارد. به همين جهت يك نژاد خاص باكتري براي هر رقم از يك گونه گياهي مناسبتر است. اما چون در حال حاضر امكان تهيه نژادهاي خاص براي ارقام مختلف نيست، اجباراً مخلوطي از نژادهاي مختلف را تهيه و براي تلقيح يك گونه گياهي بكار مي‌برند. باكتريهاي ريزوبيوم حركت زيادي در خاك ندارند وتماس بين ريشه و باكتري عمدتاً در اثر توسعه زياد ريشه‌هاي جانبي و تاركشنده انجام مي‌گيرد. باكتري ريزوبيوم داراي پلي ساكاريدهاي خاصي در ديواره سلولي است كه با پروتئين هاي خاصي از گياه بنام لكتين‌ها (Lectines) در سطح تار كشنده باند مي شود، به اين طريق باكتري وجود تاركشنده ميزبان خاص خود را تشخيص مي‌دهد. هورمون IAA مترشحه از باكتري سبب انشعاب و خميدگي در تاركشنده مي‌شود.
چنين عكس‌العملي از تاركشنده نشانگر آمادگي آن براي نفوذ باكتري است. باكتري در ناحيه خميدگي وارد ديواره سلولي و غشاء پروتوپلاسمي در اطراف خود بنام رشته آلودگي (Infection Thread) بوجود آورد. رشته آلودگي به درون چند لايه از پوست ريشه نفوذ مي‌كند و همزمان با اين نفوذ، باكتريها در درون رشته آلودگي تكثير مي‌يابد ترشحات باكتريها موجب توليد بافت مريستمي پلي‌پلوئيدي از پوست ريشه در اطراف رشته آلودگي مي شود و به اين طريق مريستم گره بوجود مي‌آيد. سلولهاي پارانشيمي اطراف گره توليد يك دسته آوندي براي ارتباط با ريشه مي‌كند. لايه آندودرم در اطراف سلولهاي گره و دور دسته آوندي بوجود مي‌آيد كه با آندودرم اصلي داراي پيوستگي مي‌باشد، ارتباط بين باكتري و گياه بسيار ظريف است و به تعادل دقيقي نياز دارد. در صورت موفقيت آلودگي، رشته آلودگي به دورن بافت‌هاي بيشتري از پوست نفوذ مي كند وبه دنبال آن باكتريها از يك نقطه نازك و يا فاقد ديواره سلولي رشته آلودگي به خارج از رشته آلودگي انتشار يافته و به درون سلولهاي گره وارد مي شود. باكتري درون سلولهاي گره تكثير يافته و آنها را پر مي‌كند. بدنبال آن باكتريها تغييرات شكلي و متابوليكي يافته و به باكتروئيدها (Bacteroides) تبديل مي‌شود. اين تغييرات شامل ايجاد آنزيم‌هاي لازم براي تثبيت ازت است. يك يا چند باكتروئيد در ميان غشاء پروتوپلاسمي در درون سلول گره احاطه گشته و فعاليت تثبيت را آغاز مي‌كند. ظاهراً باكتروئيد تكثير پيدا نمي‌كند و پس از مدتي همراه با سلول گره مي‌ميرد. همچنين در اثر فعاليت مشترك باكتري و ميزبان ماده‌اي بنام لگ هموگلوبين كه از نظر ساختماني مشابه هموگلوبين خون است در عصاره سلول گره بوجود مي‌آيد.
لگ هموگلوبين تمايل شديدي براي باند شدن با اكسيژن دارد و به اين طريق قادر است آنزيم نيتروژناز را كه نسبت به غلظت بالاي اكسيژن حساس و آسيب‌پذير است حفاظت نمايد. در عين حال لگ هموگلوبين اكسيژن مورد نياز تنفس و توليد ATP را



قیمت: تومان


پاسخ دهید